Η Μακρόχρονη Μνήμη είναι αυτό το είδος μνήμης το οποίο μας επιτρέπει να αποθηκεύουμε πληροφορίες για ένα χρονικό διάστημα διάρκειας μερικών λεπτών έως και πάρα πολλών δεκαετιών ή ακόμη και για πάντα. Για παράδειγμα, για όσο ζούμε θα γνωρίζουμε ποια είναι/ήταν η μητέρα μας, που γεννηθήκαμε ή ποιοι είμαστε, εκτός φυσικά και αν έχουμε την ατυχία να αναπτύξουμε κάποιου είδους μνημονική διαταραχή. Η μακρόχρονη μνήμη χωρίζεται περεταίρω σε τρεις υποκατηγορίες, ανάλογα με το είδος των αποθηκευμένων πληροφοριών. Οι αυτοβιογραφικές μνήμες που περιγράψαμε πιο πάνω περιλαμβάνουν πληροφορίες σχετικά με τον εαυτό μας όπως επίσης και για συμβάντα που έγιναν παρουσία μας: τα περσινά μας γενέθλια, τι φάγαμε χθες, που είχαμε πάει διακοπές τα Χριστούγεννα κτλ. Αυτού του είδους οι πληροφορίες αποθηκεύονται χάρη στους μηχανισμούς της λεγόμενης Επεισοδιακής Μνήμης. Η δεύτερη υποκατηγορία της Μακρόχρονης Μνήμης είναι η Σημασιολογική Μνήμη, στην οποία αποθηκεύονται άλλου τύπου πληροφορίες που μας είναι χρήσιμες ή ενδιαφέρουσες (π.χ. ποια είναι η πρωτεύουσα της Ισπανίας, ποιος είναι ο τίτλος του τελευταίου βιβλίου του αγαπημένου μας συγγραφέα, τι ώρα φεύγει το πλοίο μας κτλ). Τέλος, υπάρχει και η Διαδικαστική Μνήμη, η οποία είναι υπεύθυνη για την αποθήκευση και ανάκληση αυτοματοποιημένων διεργασιών (π.χ. πως δένουμε τα κορδόνια μας, πως κάνουμε ποδήλατο, πως υπογράφουμε κτλ). Όπως βλέπουμε, κάθε υποκατηγορία της Μακρόχρονης Μνήμης έχει ποιοτικές διαφορές από τις άλλες δύο, με κοινό παρονομαστή όμως την μακροχρόνια αποθήκευση πληροφοριών, είτε αυτές αναφέρονται σε προσωπικές αναμνήσεις, είτε σε κωδικοποιημένες πληροφορίες από τρίτες πηγές.

Αυτός ακριβώς ο παρονομαστής αλλάζει στη δεύτερη μεγάλη κατηγορία μνήμης: την Βραχύχρονη Μνήμη. Φανταστείτε τον ανθρώπινο εγκέφαλο σαν ένα μεγάλο υπολογιστή που δέχεται δεδομένα, τα επεξεργάζεται και -ορισμένες φορές- τα αποθηκεύει. Εάν σε αυτήν την εικόνα υποθέσουμε πως η Μακρόχρονη Μνήμη είναι ο σκληρός δίσκος, τότε μπορούμε να πούμε πως η Βραχύχρονη Μνήμη ταυτίζεται με τη μνήμη RAM, η οποία έχει πεπερασμένη χωρητικότητα και αξιοποιείται αποκλειστικά και μόνο για πρόσκαιρη αποθήκευση δεδομένων τα οποία είναι ακόμη υπό επεξεργασία. Εάν τα δεδομένα αυτά δεν αποθηκευτούν στην Μακρόχρονη Μνήμη, τότε απλά χάνονται, όπως ακριβώς συμβαίνει και στο παράδειγμα του υπολογιστή εάν πέσει το ρεύμα και δεν έχουμε αποθηκεύσει τις αλλαγές που έχουμε κάνει σε ένα έγγραφο. Η διάρκεια ζωής των πληροφοριών που αποθηκεύονται στην Βραχύχρονη Μνήμη κυμαίνεται από 30 δευτερόλεπτα έως λίγα λεπτά. Για να καταλάβουμε πως λειτουργεί η Βραχύχρονη Μνήμη φανταστείτε για παράδειγμα τι κάνουμε όταν θέλουμε να αποθηκεύσουμε έναν αριθμό τηλεφώνου που ακούμε προφορικά. Πολύ πιθανό να αρχίσουμε να επαναλαμβάνουμε –με εσωτερικό μονόλογο ή ακόμη και εξωτερικά- τον αριθμό έως ότου τον σημειώσουμε κάπου. Ή σκεφτείτε τι κάνουμε όταν έχουμε να λύσουμε μια πολύπλοκη μαθηματική πράξη δίχως μολύβι και χαρτί. Και στις δύο περιπτώσεις, προσπαθούμε να αποθηκεύσουμε προσωρινά κάποιες πληροφορίες τις οποίες αργότερα πολύ πιθανό να μην θυμόμαστε, εκτός και αν τις επαναλάβουμε τόσες φορές ή έχουν τέτοια σημασία για εμάς ώστε να αποθηκευτούν στην Μακρόχρονη Μνήμη. Υπάρχουν διάφορα μοντέλα που προσπαθούν να εξηγήσουν τον τρόπο με τον οποίο λειτουργεί η Βραχύχρονη Μνήμη, φυσικά χωρίς απαραίτητα όλες οι θεωρίες να συμφωνούν μεταξύ τους. Σε γενικές γραμμές θα λέγαμε πως ο μηχανισμός της αποτελείται από δύο κυρίως μέρη: α)έναν "επεξεργαστή” ο οποίος φιλτράρει τα δεδομένα που δέχεται το σύστημα, κάνει αναλύσεις επί των δεδομένων αυτών και αποθηκεύει κάποια από αυτά και β)μια προσωρινή αποθήκη δεδομένων στην οποία αποθηκεύονται προσωρινά το αποτέλεσμα της πιο πάνω επεξεργασίας.

Τέλος, υπάρχει και η Αισθητηριακή Μνήμη, η οποία έχει την μικρότερη διάρκεια ζωής σε σχέση με την Μακρόχρονη και τη Βραχύχρονη Μνήμη. Η Αισθητηριακή Μνήμη αποθηκεύει αισθητηριακά δεδομένα για λίγα κλάσματα του δευτερολέπτου, ίσα-ίσα όσο χρειάζεται έως ότου χρησιμοποιηθούν από ανώτερα εγκεφαλικά κέντρα. Χάρη στην Αισθητηριακή Μνήμη αντιλαμβανόμαστε την κίνηση, αποφεύγουμε αντικείμενα που έρχονται κατά πάνω μας ή πατάμε έγκαιρα το φρένο στο κόκκινο. Ουσιαστικά πρόκειται για τον προθάλαμο πριν την εισαγωγή δεδομένων στην Βραχύχρονη Μνήμη, η οποία είναι ο αντίστοιχος προθάλαμος της Μακρόχρονης Μνήμης. Για να καταλάβουμε πως λειτουργεί η Αισθητηριακή Μνήμη αρκεί να αναλύσουμε το παράδειγμα της αντίληψης της κίνησης. Οι οπτικοί νευρώνες, όπως όλοι οι νευρώνες του εγκεφάλου, λειτουργούν με τη μέθοδο 0/1, δηλαδή είτε πυροδοτούν είτε όχι, παίρνοντας ουσιαστικά "φωτογραφίες” των όσων συμβαίνουν γύρω μας. Χάρη στην ικανότητα του εγκεφάλου να αποθηκεύει αισθητηριακά δεδομένα, οι στατικές εικόνες μένουν στην μνήμη μας έως ότου έρθουν νέες στατικές εικόνες οι οποίες και θα συγκριθούν με τις ήδη αποθηκευμένες ώστε ο εγκέφαλος να αποφασίσει όχι μόνο εάν έχει αλλάξει κάτι στο οπτικό μας πεδίο, αλλά και τι είναι αυτό. Εάν δεν υπήρχε η Αισθητηριακή Μνήμη τότε πολύ απλά θα ήταν αδύνατη η σύγκριση των δύο στατικών εικόνων και επομένως η αίσθηση της κίνησης των αντικειμένων στο περιβάλλον μας. Η αισθητηριακή μνήμη για παράδειγμα αχρηστεύεται όταν βρισκόμαστε μέσα σε ένα κλαμπ στο οποίο αναβοσβήνουν τα φώτα συνεχώς με σταθερό ρυθμό. Σε αυτή την περίπτωση ο εγκέφαλός μας λαμβάνει πολύ πιο αργά αισθητηριακές πληροφορίες από τα μάτια μας λόγω έλλειψης φωτός για κάποια κλάσματα του δευτερολέπτου. Τότε οι εικόνες γύρω μας μοιάζουν με καρέ στατικών φωτογραφιών επειδή ο εγκέφαλος χάνει την αισθητηριακή πληροφορία πριν έρθει η επόμενη (θυμηθείτε ότι η Αισθητηριακή Μνήμη έχει διάρκεια ζωής μερικών εκατοστών του δευτερολέπτου), κάτι που καθιστά αδύνατη τη σύγκριση των εικόνων και την δημιουργία της αίσθησης της κίνησης.

Το μεγαλύτερο μυστήριο από όλα δεν είναι τόσο ο ακριβής θεωρητικός μηχανισμός βάσει του οποίου λειτουργούν τα διάφορα επίπεδα μνήμης, αλλά μάλλον το βιολογικό υπόβαθρό τους. Με άλλα λόγια, το μεγάλο ερώτημα που προσπαθούν να απαντήσουν οι επιστήμονες σήμερα είναι το που εδρεύει η μνήμη, ποιες εγκεφαλικές περιοχές σχετίζονται με αυτή αλλά και πως συνεργάζονται μεταξύ τους. Οι έρευνες σε αυτόν τον τομέα έχουν δείξει πως ο διαχωρισμός μεταξύ Μακρόχρονης και Βραχύχρονης Μνήμης αντικατοπτρίζεται και σε βιολογικό επίπεδο. Πειράματα με τη χρήση λειτουργικής μαγνητικής τομογραφίας (fMRI) έχουν δείξει πως το επίκεντρο της εγκεφαλικής δραστηριότητας κατά την ενεργοποίηση της Βραχύχρονης Μνήμης εντοπίζεται στον πρόσθιο λοβό, ο οποίος εμπλέκεται και σε μια σειρά από άλλες ανώτερες γνωστικές λειτουργίες, όπως ο έλεγχος της συμπεριφοράς και η αίσθηση της ταυτότητας. Όσο πιο δύσκολη είναι η δοκιμασία, τόσο μεγαλύτερη ενεργοποίηση υπάρχει στον πρόσθιο λοβό. Ανάλογα με τη στρατηγική που χρησιμοποιείται κατά την ενεργοποίηση της Βραχύχρονης Μνήμης, παρατηρείται και η εμπλοκή και άλλων εγκεφαλικών περιοχών. Για παράδειγμα, οι περιοχές Wernicke και Broca δραστηροποιούνται έντονα όταν γίνεται χρήση της λεκτικής επανάληψης -εσωτερικής και εξωτερικής- των στοιχείων προς απομνημόνευση, ενώ ο οπτικός φλοιός (οπίσθιος λοβός) όταν προσπαθούμε να απομνημονεύσουμε ένα οπτικό/χωρικό στοιχείο (π.χ. σε ποιο μέρος του οπτικού μας πεδίου εμφανίστηκε ένα οπτικό ερέθισμα πριν λίγα δευτερόλεπτα).

Η Μακρόχρονη Μνήμη από την άλλη φαίνεται πως εδρεύει σε πιο "βαθιές” εγκεφαλικές περιοχές, όπως ο ιππόκαμπος, ο οποίος βρίσκεται στο εσωτερικό του εγκεφάλου. Ο ιππόκαμπος είναι μια πολύ σημαντική εγκεφαλική περιοχή με πολλαπλές λειτουργίες, και συνήθως έχει έναν συντονιστικό ρόλο ανάμεσα σε άλλες περιοχές που συνδέονται άμεσα ή έμεσα με αυτόν. Στην περίπτωση της Μακρόχρονης Μνήμης, ο ιππόκαμπος φαίνεται πως συνδέεει όλα τα διαφορετικά χαρακτηριστικά μιας ανάμνησης (π.χ. ήχους, εικόνες, μυρωδιές), μέσω της σύνδεσής του με τις οπτικές, οσφρητικές και ακουστικές περιοχές του εγκεφάλου. Βλέπουμε δηλαδή πως η Επεισοδιακή Μνήμη βασίζεται κυρίως στην λειτουργία του ιπποκάμπου για να μπορέσει να συνθέσει μια ολοκληρωμένη ανάμνηση από τα διαφορετικά κομμάτια που την αποτελούν. Λόγω της ιδιαίτερης λειτουργίας και της συνδεσμολογίας του ιππόκαμπου είμαστε σε θέση να ενεργοποιούμε αναμνήσεις απλά με την παρουσία κάποιου απλού ερεθίσματος (π.χ. κάποια μυρωδιά, εικόνα, σκέψη κ.α.). Είναι χαρακτηριστικός όμως και ο ρόλος του ιππόκαμπου σε χωροταξικές δραστηριότητες, όπως π.χ. πλοήγηση στον χώρο. Έχει βρεθεί πως ο ιππόκαμπος (κυρίως του δεξιού ημισφαιρίου) περιλαμβάνει μεταξύ άλλων και νευρώνες οι οποίοι κωδικοποιούν τον χώρο, δημιουργώντας με αυτόν τον τρόπο έναν "εγκεφαλικό χάρτη” του χώρου. Όσο περισσότερο χρειάζεται κάποιος να κινείται, τόσο περισσότερο εξασκεί αυτούς τους νευρώνες και τόσο καλύτερος είναι σε χωροταξικές δοκιμασίες. Πριν λίγα χρόνια μάλιστα μια έρευνα στο Ηνωμένο Βασίλειο έδειξε πως οι οδηγοί ταξί του Λονδίνου έχουν κατά μέσο όρο σημαντικά μεγαλύτερο μέγεθος ιπποκάμπου σε σχέση με τον απλό πληθυσμό, κάτι που φαίνεται να οφείλεται στην συνεχή τους εξάσκηση με την πλοήγησή τους στους δρόμους της πόλης.

Είναι σημαντικό να σημειώσουμε πάντως πως ο ιππόκαμπος σχετίζεται περισσότερο με την Επεισοδιακή Μνήμη και λιγότερο με την Σημασιολογική, καθώς όταν μία πληροφορία κωδικοποιηθεί στη Μακρόχρονη Μνήμη για μεγάλο χρονικό διάστημα η εγκεφαλική δραστηριότητα μεταφέρεται σταδιακά στον κροταφικό και στον πρόσθιο λοβό, οι οποίοι σχετίζονται με την ανάκτηση της μνήμης και την μετάφρασή της σε συνειδητή σκέψη, αντίστοιχα. Τέλος, μία τέταρτη σημαντική εγκεφαλική περιοχή που έχει το δικό της διακριτό ρόλο στην ενεργοποίηση αποθηκευμένων πληροφοριών είναι η αμυγδαλή, μια περιοχή του λεγόμενου λιμβυκού συστήματος το οποίο διαχειρίζεται τα συναισθήματα. Η αμυγδαλή είναι αυτή η περιοχή η οποία συνδέει αναμνήσεις με διάφορα συναισθήματα. Έτσι, εάν βρεθούμε σε μια κατάσταση η οποία μας δημιουργεί έντονα συναισθήματα –θετικά ή αρνητικά- τα οποία έχουμε ξαναβιώσει στο παρελθόν, η αμυγδαλή ανασύρει αυτή τη μνήμη και την φέρνει ξανά στο συνειδητό επίπεδο.

Είναι σημαντικό να σημειώσουμε πως οι αυτοματοποιημένες μνήμες που κωδικοποιούνται με τον μηχανισμό της Διαδικαστικής Μνήμης δεν σχετίζονται καθόλου με τη λειτουργία του ιπποκάμπου, του πρόσθιου λοβού, του κροταφικού λοβού και της αμυγδαλής που αναφέρθηκαν πιο πάνω. Επειδή ακριβώς πρόκειται για αποθηκευμένες αυτοματοποιημένες κινήσεις δεν απαιτούν ενεργοποίηση του βασικού μνημονικού συστήματος. Αντίθετα, αυτές οι μνήμες εδρεύουν σε πιο "πρωτόγονες” περιοχές που σχετίζονται αποκλειστικά με την ενεργοποίηση και τον συντονισμό των κινήσεων. Αυτές περιλαμβάνουν την παρεγκεφαλίδα, τα βασικά γάγγλια και τον κινητικό φλοιό. Λόγω ακριβώς της διαφορετικής φύσης και έδρας της διαδικαστικής μνήμης η αμνησία ή άλλες μνημονικές διαταραχές δεν φαίνεται πως την επηρεάζουν ιδιαίτερα. Έτσι, για παράδειγμα, ένας αμνησιακός ασθενής μπορεί ακόμη να καβαλήσει ποδήλατο ή να δέσει τα κορδόνια του